霉菌 这一名词并非分类学名词,而是一个俗称。霉菌属于丝状真菌(filamentousfungi),仅是真菌的一部分。凡在营养基质上形成绒毛状、棉絮状或蜘蛛网形丝状菌体的真菌,统称为霉菌。在自然界中,真菌的种类极多,形态多样。根据菌丝体形态及有性繁殖的特征,将真菌分为4个纲。除了担子菌外,其他3个纲中均有霉菌分布。
霉菌在自然界分布极为广泛,与人类关系密切,对工农业生产、医疗实践、环境保护和生物学基础理论研究都有一定贡献,如在工业上可用于柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸,淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂,青霉素和头孢霉素等抗生素,核黄素等维生素,麦角碱等生物碱,真菌多糖和植物刺激素(赤霉素)等产品的生产。某些霉菌还可用于对甾族化台物的生物转化生产甾体激素类药物。在基础理论研究方面,如对粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)和构巢曲霉(Aspergillus nidulans)的研究为生化遗传学建立提供了大量资料。另外,有些霉菌能引起工农业产品霉变,也能引起植物和动物疾病,如马铃薯晚疫病、小麦锈病、稻瘟病和皮肤癣症等。
(1)霉菌的形态与构造霉菌的营养体由菌丝构成,分支的菌丝相互交错在一起,形成菌丝体。霉菌菌丝直径一般为3~lOttm,与酵母细胞类似,但比细菌或放线菌的细胞约粗10倍。较原始的真菌中萌发的菌丝体形成多核结构,如藻状菌纲中的毛霉、根霉、犁头霉等的菌丝。而较高等的真菌的菌丝体则具有规则分布的横隔,如子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类的菌丝皆有横隔。
霉菌丝状细胞的构造与酵母菌细胞十分相似。菌丝zui外层为厚实、坚韧的细胞壁.其内有细胞膜,膜内空间充满细胞质。细胞核、线粒体、核糖体、内质网、液泡等与酵母菌相同。除少数低等水生霉菌的细胞壁中含纤维素外,大部分霉菌的细胞壁的成分主要是几丁贡,可用蜗牛消化酶等消化霉菌的细胞壁,以制备霉菌的原生质体。
真菌孢子在适宜固体培养基上发芽而成的霉菌苗丝,因其生长部位及功能的不同,可分为两种类型。长在营养基质内部,以吸收营养为主的菌丝称为营养(基内)菌丝(vegetatlve myclium);伸出培养基长在空气中的菌丝称为气生菌丝(aerial mycelium)。不同的真菌在长期进化过程中,对各自所处的环境条件产生了高度的适应性,有些霉菌的菌丝会聚集成团,构成一种称为菌核的坚硬休眠体。根霉属(Rhizcopus)等低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触处分化出具有固着和吸收养料功能的假根。某些专性寄生真菌的营养菌丝上分化出可侵入细胞内形成指状、球状、丝状的吸器。
(2)霉菌的菌落特征 霉菌的细胞呈丝状,在固体培养基上形成营养菌丝(基内菌丝)和气生菌丝,气生菌丝间无毛细管水,因此其菌落特征与细菌和酵母菌明显不同,而与放线菌接近。但霉菌菌落形态较大,质地比放线菌疏松.外观干燥,不透明.呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状。菌落与培养基连接紧密,不易挑取。由于气生菌丝及其分化出来的子实体(孢子等)的颜色比分散于固体基质内的营养菌丝的颜色较深,菌落中心气生菌丝的生理年龄大于菌落边缘的气生菌丝.其发育分化和成熟度较高.颜色较深.菌落正反面的颜色及边缘与中心的颜色常不相同。各种霉菌在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定,因此菌落特征是霉菌分类鉴定的重要依据之一。
(3)霉菌的繁殖霉菌有多种繁殖方式,除了由一段任意菌丝生长成新的菌丝体外,还可通过有性或无性方式产生孢子进行繁殖。一般来说,工业发酵中真菌的有性生殖只在特定条件下发生,一般培养条件下少见,所以霉菌主要通过无性孢子繁殖。
霉菌的孢子与细菌芽胞有很大差别,具备小、轻、干、多、形态色泽各异、休眠期长及抗逆性强等特点,有球形、卵形、椭圆形、礼帽形、土星形、肾形、线形、针形及镰刀形等形态。每个个体通常产生成千上万个孢子,甚至数千亿。这有助于霉菌在自然界的广泛传播和繁殖。在生产实践中则有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定,但也容易造成污染、霉变和动植物真菌病害的广泛传播等不利影响。霉菌孢子的类型、特点及代表种属。
(4)霉菌的生活史霉菌的整个生活史是指霉菌从一个孢子开始经过一定的生长发育,到zui后又产生孢子的过程,由无性繁殖和有性繁殖两个阶段组成,二者交替进行。无性世代足指无性孢子生成后立即萌发.形成新的菌丝体,菌丝体E又分化出无性孢子的过程。有性世代是指两性单倍体菌丝细胞形成配子囊,经过质配形成双核细胞,经核配形成双倍体细胞核,再经过减数分裂形成单倍体孢子,孢子萌发形成新菌丝体的过程。当具备发育有性孢子的条件时,则在菌丝体上分化雌性和雄性细胞而进入有性世代。所有有性孢子萌发后都长出单倍体菌丝,进入无性周期。有许多真菌在其生活史中至今只发现它们的无性世代而没有发现有性世代,因而在分类上将它们统称为半知菌类。
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